Аксон рефлекс при воспалении

Вегетативные рефлексы осуществляются через центральную нервную систему благодаря притоку афферентных импульсов из рецепторов кожи и двигательного аппарата по нейронам спинномозговых узлов в спинной мозг, а из рецепторов зрения, слуха, вестибулярных аппаратов, вкуса и обоняния — в головной мозг. Особых афферентных путей из этих рецепторов вегетативная нервная система не имеет. В вегетативных нервах, главным образом в чревных и блуждающих, содержатся многочисленные афферентные волокна, по которым импульсы из рецепторов внутренних органов поступают в спинной мозг, также по нейронам спинномозговых узлов в составе задних корешков. Некоторые афферентные волокна из этих рецепторов поступают в спинной мозг по передним корешкам, нейроны этих волокон находятся в самом спинном мозге. В симпатических узлах есть нейроны, аксоны которых делятся на ветви, одна ветвь вступает по задним корешкам в спинной мозг, а другая — связана с рецептором кожи. В этих узлах есть и другие нейроны с одним неветвящимся аксоном, поступающим в задние корешки (Ферсгер, 1927).

Вегетативные рефлексы, вызываемые через центральную нервную систему, называются истинными. Кроме них, существуют местные, периферические, рефлексы саморегуляции вегетативных функций и аксонрефлексы, которые вызываются без участия центральной нервной системы.

Передача возбуждения в пределах одного нейрона по разветвлениям его аксона обозначается как аксон-рефлекс. При определенных условиях (повреждение или разрушение сегментов спинного мозга, отделение от него вегетативных узлов) при помощи местных и аксон-рефлексов, без участия центральной нервной системы, осуществляются отраженные влияния одного органа на другой, который часто находится от первого на далеком расстоянии.

По механизму местных рефлексов и аксон-рефлексов может передаваться возбуждение при висцеро-висцеральных, а в некоторых случаях также при висцеро-моторных и висцеро-кутанных рефлексах, когда афферентные импульсы не поступают в центральную нервную систему. Имеются факты, доказывающие, что аксон-рефлексы осуществляются по афферентным волокнам, проходящим в составе соматических и симпатических нервов, например расширение капилляров кожи при раздражении ее рецепторов.

Висцеро-висцеральные местные и аксон-рефлексы — это рефлексы с одного внутреннего органа на другой. Например, при раздражении центрального конца чревного нерва после полного разрушения спинного мозга может быть получено ускорение работы сердца (А. В. Тонких, 1925). Эти рефлексы могут быть и истинными.

Истинные и местные висцеро-висцеральные рефлексы взаимосвязаны благодаря кольцевой связи симпатических узлов со спинным мозгом. При осуществлении этих рефлексов в симпатических узлах изменяется содержание медиаторов (И. А. Булыгин, 1961, 1964).

Висцеро-моторные рефлексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру могут быть истинными и аксон-рефлексами. Например, при раздражениях внутренних органов наблюдаются сокращения скелетных мышц и изменения их хронаксия (М. Р. Могендович, 1941) или напряжение брюшной стенки при воспалении брюшины, которое является истинным рефлексом, поддерживается существованием аксон-рефлекса по симпатическим нервным волокнам.

Непосредственное раздражение скелетных мышц и сухожилий вызывает изменения работы сердца и просвета капилляров (С. И. Гальперин и др., 1947). Важная роль этих истинных моторно-висцеральных рефлексов обнаружена на людях и животных при разных видах мышечной деятельности и изменениях положения тела, вызывающих разнообразные сдвиги функций сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и эндокринной систем (М. Р. Могендович, 1947, 1957). Рефлекторные изменения функций внутренних органов при раздражениях экстероцепторов имеют решающее значение в изменяющихся условиях внешней среды. Во многих случаях они осуществляются без сокращений скелетных мышц. Моторно-висцеральные рефлексы проявляются только тогда, когда раздражение экстероцепторов вызывает сначала рефлекторные сокращения скелетных мышц и последующие изменения функций внутренних органов.

Висцеро-кутанные рефлексы являются рефлексами с внутренних органов на кожу: например, «гусиная кожа», или поднятие волос, при изменениях деятельности внутренних органов, а также изменение секреции потовых желез при тех же условиях. В группу висцеро-кутанных рефлексов входят также истинные висцеросенсорные рефлексы, или изменения кожной рецепции в определенных метамерах кожи человека при нарушениях деятельности внутренних органов. В поддержании этого изменения рецепции также не исключено влияние местных рефлексов и аксон-рефлексов симпатических волокон.

Истинные висцеро-моторные и моторно-висцеральные рефлексы координируют движения и работу внутренних органов.

В целом ряде экспериментальных работ, выполненных на животных, было показано, что нанесение болевых раздражений вызывает изменения кровотока в различных орофациальных областях. При нанесении болевых раздражений у человека показано изменение кровотока в коже руки и ноги (B.G. Walin, 1990). Этот автор предположил, что эти изменения кровотока обусловлены как центральными генерализованными сомато-вегетативными рефлексами, так и аксон-рефлексами. Было установлено, что вызванный болевым раздражением вазоконстрикторный рефлекс на руке имеет соматотопическую организацию. Рефлекс был сильнее выражен при стимуляции той же руки где измерялся кровоток и менее выражен, если болевое раздражение подавалось на другую руку. Выраженность вазоконстрикции увеличивалась при увеличении силы болевой стимуляции. Имеется также несколько работ, в которых у людей изучали влияние болевой стимуляции зубов на регуляцию кровотока в руке и в орофациальной области. Было показано, что болевая стимуляция зуба может вызывать вазоконстрикторный рефлекс в руке и в то же время увеличение кровотока в орофациальной области. Причем в этой области васкулярные рефлексы могут отличаться. В верхней губе увеличение кровотока длится значительное время после болевой стимуляции, в мочке уха это увеличение кровотока кратковременно (W. Magerl et al., 1994), а в щеках не изменяется. Рефлекторная вазодилятация в губе, вызванная болевым раздражением зубов, может опосредствоваться рядом нейрофизиологических механизмов. В нескольких исследованиях было показано, что антидромная активация периферических кожных афферентов дает сходный эффект вазодилятации у человека (Н. Blumberg, B.G. Wallin, 1987; W. Magerl et al., 1987). В экспериментах на животных установлено, что в реализации этого рефлекса могут принимать участие как А-дельта, так и С волокна (J. Ochoa et ai., 1993). Известно, что верхние центральные резцы иннервируются второй ветвью тройничного нерва также, как и верхняя губа. Нижние центральные резцы, как и нижняя губа, иннервируются третьей ветвью тройничного нерва. Следовательно, аксон — рефлекс может вносить свой вклад в феномен вазодилятации сосудов верхней или нижней губы при болевой стимуляции соответствующих зубов.

Однако вазодилятация при болевом раздражении может реализовываться и за счет центральных парасимпатических вазодилятаторных механизмов. В серии работ на животных установлено, что язык, губы, подчелюстные железы и артерии, снабжающие кожу орофациальной области, иннервируются парасимпатическими волокнами. Вазодилятаторный эффект этих волокон реализуется посредством нейромедиатора вазоактивного интестинального пептида, период полураспада которого достаточно длителен. Установлено, что стимуляция пульпы зуба у кошек приводит к активации парасимпатических волокон и вазодилятации сосудов орофациальной области. Унилатеральная парасимпатическая блокада предотвращает вазодилятацию сосудов кожи лба на стороне блокады при болевой стимуляции крыла носа или верхней губы.

Возможен и третий нейрофизиологический механизм, за счет которого происходит вазодилятация при болевом раздражении зубов. Это симпатический вазодилятаторный рефлекс. Существование специфических симпатических вазо дилятаторных волокон доказано как у животных, так и у человека. В микронейрографических исследованиях лица человека была обнаружена активация симпатических нервных волокон супраорбитального нерва в ответ на возбуждающие стимулы или на согревание тела. Активация этих симпатических нервных волокон сопровождалась увеличением кровотока в сосудах кожи лба. Поскольку болевое раздражение не может не вызывать возбуждающего эффекта, можно полагать, что активация симпатических волокон принимает участие в вазодилятаторном эффекте при болевой стимуляции зубов. Следует отметить, что электрическая стимуляция зубов является наиболее эффективным и неинвазивным методом. Было установлено, что стимуляция пульпы зуба высокой интенсивности активирует как А-дельта, так и С волокна. При средней силе стимулов активируются только А-дельта волокна. При такой же высокой интенсивности, как и при стимуляции зуба, болевое раздражение пальца руки вызывало у человека кардиоваскулярный рефлекс и вазоконстрикцию в коже руки. При этом отмечалось лишь незначительное изменение кровотока в губах (М. Koltzenburg, Н.О. Handwerker, 1994). Это свидетельствует о существовании определенной соматотопической организации в системе регуляции регионарного кровообращения и о том, что изменения кровотока в губах может быть вызвано только при болевом раздражении орофациальной области.

Недавно было проведено исследование, в котором было установлено, что при болевой стимуляции как зуба, так и пальца руки отмечаются преходящие изменения частоты сердечных сокращений и артериального давления. Одновременно с этим происходило существенное снижение кровотока в коже носа и пальца соответственно. Авторы отметили, что только высокая интенсивность болевых стимулов (т.е. активация А-дельта и С -волокон) дают такие эффекты. При средней силе болевой стимуляции эти эффекты не наблюдаются. Только высокая интенсивность стимуляции пульпы зуба вызывала продолжительную вазодилятацию в верхней и нижней губе. Эти изменения кровотока в губах не коррелировали с изменением частоты сердечных сокращений и системного артериального давления. Интенсивная болевая стимуляция пальца не вызывала изменений кровотока в губах. Кровоток в коже щек не изменялся как при болевой стимуляции зуба, так и пальца (Р. Kemppainen et al., 2000). По мнению этих авторов, поскольку стимуляция зуба вызывала длительную вазодилятацию в орофациальной области, а стимуляция пальца ее не вызывала этот феномен нельзя объяснить за счет изменений центральных кардиоваскулярных параметров. Тот факт, что болевая стимуляция зуба вызывает вазодилятацию, подтверждает мнение о том, что существуют специальные вазодилятаторные рефлекторные механизмы в орофациальной области. Кроме того, установленный в данной работе факт, что болевая стимуляция зуба одновременно вызывает вазоконстрикцию в коже носа и вазодилятацию в губах свидетельствует, что существуют различные вазоактивные рефлекторные механизмы в разных орофациальных областях. Авторы считают, что вазоконстрикция в коже руки и носа осуществляется за счет вазоконстрикторных симпатических рефлексов, имеющих сегментарную организацию. Вазодилятацию в определенных областях орофациальных тканях они предположительно объясняют за счет наличия специальных тригеминальных вазодилятаторных парасимпатических рефлексов.

Таким образом, регуляция периферического кровотока в тканях челюстно-лицевой области имеет свои особенности и характеризуется наличием как вазоконстрикторных, так и вазодилятаторных механизмов.

5.3.2. Аксон—рефлекс

Дж. Ленгли, обнаружив установленное
Н. М. Соковниным (1877) явление истинного местного рефлекса, осуществляемого в
каудальном брыжеечном ганглии без участия ЦНС и представляющего собой передачу
возбуждения с чувствительного волокна на двигательную клетку, т. е. явление, не
укладывающееся в развиваемое им представление, дал ему иное толкование, назвав
этот вид аксон—рефлексом. С тех пор под аксон—рефлексом понимают
рефлекторные процессы, осуществляющиеся по разветвлениям аксона без участия
тела нейрона. В этом случае возбуждение якобы идет по одной ветви аксона, затем
переходит на другую ветвь и по ней эфферентно направляется к эффекторному
органу.

При раздражении волокон от кожных
болевых рецепторов возникает расширение сосудов и покраснение области,
иннервируемой этими волокнами. Тот же эффект сохраняется после удаления
спинного мозга. Его удается получить и после полной дегенерации симпатических
волокон, иннервирующих сосудистое русло исследуемого участка кожи. Эти
наблюдения послужили основанием считать, что в основе сосудистой реакции лежит
аксон—рефлекс. Такое объяснение хотя просто и понятно, но основано на косвенных
данных. Обеспечивающие аксон—рефлекс соответствующие структуры гистологически
пока не обнаружены, и само явление не подвергнуто детальному
нейрофизиологическому анализу.

В ганглиях автономной нервной
системы аксон—рефлекс возникает только в искусственной обстановке при
электрическом раздражении. Поэтому для того чтобы установить, является ли он
истинным, присущим этому отделу нервной системы явлением, необходимо
воспроизведение этого рефлекса в адекватных условиях при действии раздражителя
на адекватно воспринимающую поверхность.

Существует и иное объяснение
эффектов, объединяемых понятием аксон—рефлекса. Считают, что при возбуждении
кожных болевых рецепторов из их мембран происходит выделение биологически
активных веществ типа субстанции Р или АТФ, обладающих сосудорасширяющим
действием. Основанием к такому заключению является то, что эти и подобные им
вещества действительно обнаружены в рецепторах и чувствительных волокнах. Кроме
того, при возбуждении
волокон и рецепторов концентрация в них указанных биологически активных веществ
резко снижалась.

В литературе, касающейся функциональной структуры
висцеральной периферии, часто встречаются необычные терминологические
конструкции типа «эфферентная функция чувствительных нервных волокон». Несмотря
на кажущуюся абсурдность, за этим термином при внимательном рассмотрении
отчетливо вырисовывается новый класс реальных явлений, не укладывающихся в
классические понятия «чувствительная иннервация», «двигательная иннервация»
висцеральных органов.

Возникает вопрос, не означает ли это еще один шаг к размытию
понятия «классический нейроэффекторный синапс» или это открытие новых
функциональных возможностей интероцепторов, а стало быть природы и механизмов
аксон—рефлекса. Последнее имеет большее право на существование, так как
основным субстратом, своеобразным местом действия вновь установленных эффектов
является интероцептор, обладающий, на первый взгляд, несколько неожиданным
свойством. Свойство это заключатся в том, что в ответ на адекватную стимуляцию
или раздражение электрическим полем рецептор высвобождает определенные
химические вещества, оказывающие специфическое действие на окружающую ткань.
Такими веществами являются преимущественно нейропептиды. Эти
закономерности относятся не только к чувствительным терминалям специфической
популяции первичных сенсорных нейронов, тела которых расположены в спинальных
ганглиях, но и к сенсорным окончаниям функциональных модулей метасимпатической
нервной системы.

Опираясь на существующие
экспериментальные данные, общую схему функционирования этих нейронов можно
представить следующим образом. Синтезирующиеся в соме сенсорного нейрона
неиропептиды благодаря аксонному транспорту перемещаются в его терминали. Из
них наиболее часто выявляемым пептидом является субстанция Р. Для того
чтобы представить механизм использования нейропептидов, предполагается, что в
этом случае происходит возбуждение интероцептивной терминали, например, в ответ
на растяжение стенки органа, приводящее к такой последовательности возникающих
событий.

Во—первых, возбуждение
интероцептора само по себе является стимулом к локальному выделению
нейропептидов из их тактического пула, находящегося в его терминальных
участках. Во—вторых, при наличии коллатерали по ходу сенсорного волокна и при
достаточно высоком факторе надежности проведения в месте бифуркации возбуждение
может перейти, на эту коллатераль, антидромно достичь другого терминального
участка и вызвать такое же локальное, но уже пространственно удаленное
от места раздражения выделение нейропептидов. Именно таким образом возникает
аксон—рефлекс в его классическом понимании. В—третьих, дойдя до образований
ганглионарного или спинального уровня, формирующих аксодендритные или
аксосоматические контакты на интернейронах дорсальных рогов, возбуждение также
вызывает выделение нейропептидов. Однако непосредственной мишенью в этом случае
является уже нейрон второго уровня (проекционный нейрон) и передача возбуждения
идет в рамках структуры обычного классического межнейронного синапса. И в
первом, и во втором случаях существует целая группа клеток—мишеней, к которым
выделившиеся неиропептиды диффундируют через межклеточное пространство,
окружающее гладкомышечные, а также эпителиальные клетки стенок полых
висцеральных органов и сосудистого дерева клетки местных эндокринных
образований и т. д.